现代免疫学是研究机体免疫系统组织结构和生理功能的学科。已涉及到许多领域：免疫系统对抗原的识别及应答；对抗原的排异效应及机制；免疫病理过程及机制；免疫耐受的形成、维持、破坏及机制；免疫学理论和方法在疾病预防、诊断和治疗中的应用等。

免疫的类型及作用: 按照免疫获得的方式和作用特点免疫分为:固有免疫（innate immunity）/非特异性免疫（non-special immunity）和适应性免疫（adaptive immunity）/特异性免疫（special immunity）。免疫应答的基本原则:1. Lymphocytes and lymphoid organs. 2.One clone, one receptor.3.Clonal selection and expansion. 4.Clonal deletion and self-tolerance. 5.Antigen processing and presentation （MHC）.

抗原提呈细胞 Antigen Presentation Cell(1)

树突状细胞(dendritic cells,DC):美国学者steinman于1973年发现的,是目前所知的功能最强的抗原提呈细胞,因其成熟时伸出许多树突样或伪足样突起而得名。特点是能够显著刺激初始T细胞(naive T ceIL) 增殖,是机体适应性T细胞免疫应答的始动者。

单核-巨噬细胞 : （ monocytes and macrophages ） They are the earliest phagocytic cells to appear in the bacterial infection and are prominent constituent of pus.

B 淋巴细胞 :B cell is one of the two major types of lymphocytes. The antigen receptor on of B cells is a cell-surface Ig. On activation by Ag, B cells differentiate into plasma cells producing Ab molecules of the same Ag specificity as the receptor.

抗原提呈 Presentation of Antigen (1)

T 细胞受体 (TCR) 只能识别抗原分子中很小的片段,抗原提呈细胞最重要的功能就是将抗原分子降解并加工处理成多肽片段,以抗原肽-MHC复合物的形式表达于抗原提呈细胞的表面 ( 此过程统称为抗原处理 antigen processing); 在与T细胞接触的过程中,被T细胞识别,从而将抗原信息传递给T细胞(此过程统称为抗原提呈antigen presentation) 。

抗原根据来源分为两大类:来源于细胞外的抗原称为外源性抗原(exogenous antigen),如被吞噬细胞吞噬的细菌、细胞、蛋白质抗原等,需经过抗原提呈细胞摄取至细胞内才能被加工、处理并以抗原肽-MHC-II类复合物的方式提呈给T细胞。未成熟DC,尤其是皮肤中的朗格汉斯细胞 (Langerhans cell, IC) 以及单核-巨噬细胞具有很强的摄取抗原的能力。细胞内合成的抗原称为内源性抗原(endogenousantigen),如被病毒感染细胞合成的病毒蛋白和肿瘤细胞内合成的蛋白等,内源性抗原在细胞内合成后直接被细胞加工、处理并以抗原肽-MHC-I类复合物的方式提呈给CD8+T细胞。

T细胞不能识别可溶性游离抗原,只能识别细胞表面与 MHC 结合的抗原肽。外源性抗原和内源性抗原都需经过不同途径的加工处理,与MHC分子结合成复合体,转移到细胞表面再提呈给T细胞。两类MHC分子可以看作是抗原肽的载体,根据MHC分子不同,将抗原在细胞内的加工处理分为MHC-I类途径和MHC-II类途径。

抗原提呈细胞的特点 Characterististics of the Antigen Presentation Cell

体内专职APC包括单核-巨噬细胞、DC及B细胞,它们均循前述途径提呈抗原,但有各子不同的特点。

1.巨噬细胞的作用特点:主要通过内化(internalization)即吞噬作用,以及受体(FcR、CR)介导的胞吞杂作用摄取外源性抗原。

2.树突状细胞的作用特点:非成熟树突状细胞才具有摄取和加工处理抗原的能力,其摄取抗原的主要方式与巨噬细胞相似,可通过内化(internalization)即吞噬作用及树突状细胞表面的FcR、甘露糖受体等介导的内吞。树突状细胞表面有很多微皱折,其巨吞饮(micropinocytosis)作用比巨噬细胞强,固捕获抗原的能力强。成熟树突状细胞失去了捕获抗原的能力,但其表面高表达MHC-I类和II类分子、B7分子、细胞间粘附因子等,并高表达Th1型细胞因子,固其提呈抗原能力极强,是巨噬细胞10-100倍。树突状细胞内溶酶体很少,但存在一种含MHC-II类分子的多层膜结构,具有溶酶体的某些生物学特征。MHC-II类分子即在此多层膜结构中与抗原肽结合成复合物。

3.B细胞的作用特点:B细胞可通过非特异性胞饮作用和BCR介导的内吞作用而摄取外源性抗原。尤其后一方式,BCR可使抗原浓集于B细胞表面后摄入胞内,固对低水平的抗原也能有效递呈。

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机体的特异性体液免疫应答主要由B细胞介导。B细胞应答的第一步是BCR对抗原的特异识别及两者的结合,启动B细胞激活信号。此信号被传导入胞内,在协同刺激分子产生的第二信号的作用下诱导细胞激活、增殖、并分化成浆细胞或记忆细胞。在某些情况下,也可导致细胞灭活或凋亡。B细胞识别的抗原主要是T细胞依赖性(TD)抗原,还有T细胞不依赖性(TI)抗原。B细胞对TD抗原的应答需要Th细胞的辅助。

TD抗原诱导的应答 Humoral Immune Response

体液免疫应答是指B细胞接受抗原刺激后, 分成为浆细胞, 分泌抗体所发挥的特异性免疫效应。TD抗原和TI抗原均可诱导体液免疫应答。

1.TD抗原诱导体液免疫应答参加的细胞：主要有 APC、T细胞和B细胞。

2.Th细胞的活化:CD4+细胞与APC相互作用需要双信号。

3.B细胞活化（B细胞与T细胞相互作用）需要双信号。在双信号作用下B细胞活化,并表达多种细胞因子受体。在IL-2、4、5、6、10、13及IFN等细胞因子作用下,活化的B细胞可增殖、分化成为抗体产生细胞, 即浆细胞。在此过程中细胞因子的作用除能诱导B细胞的增殖分化外, 尚与浆细胞产生抗体过程中Ig类型的转换有关。

TI抗原诱导的应答

TI抗原可直接刺激B1细胞, 无需T细胞的辅助与APC的参与。TI抗原可分为两类, 即TI-1和TI-2, 它们激活B1细胞的机制不同。

1.B1细胞对TI-1抗原的应答: TI-1抗原主要是细菌细胞壁的成分, 例如革兰阴性菌的脂多糖。TI-1抗原具有有丝裂原成分, 在高浓度时, TI-1抗原中的丝裂原能够与大多数B1细胞表面丝裂原受体结合, 非特异性地激活B细胞（多克隆激活）。这种激活作用不信赖BCR对抗原决定簇的识别, 纯粹是丝裂原的作用。相反, 低浓度TI-1抗原只能激活具有特异性抗原受体的B1细胞, 而此时丝裂原参与第二信号的发送。

2.B1细胞对TI-2抗原应答: TI-2抗原主要是大分子的多糖抗原和细菌毛蛋白, 属于这类抗原的有细菌细胞壁和荚膜多糖, 多聚鞭毛蛋白等。TI-2抗原具有许多重复性抗原决定簇, 但是不含丝裂原成分。这类抗原不容易被蛋白酶降解, 可以长时间地存在于淋巴结包膜下和脾脏边缘窦内MΦ的表面, TI-2抗原通过其重复性抗原决定簇将B细胞受体交联而刺激B1细胞。

3.B1细胞对TI抗原应答的意义:B1细胞对TI抗原的应答在抗某些胞外病原体感染中发挥重要作用。因为这种特异性应答不需要B1细胞致敏和T细胞的克隆性扩增, 所以能迅速发生, 在特异性免疫应答产生之前发挥作用。

体液免疫应答主要由B细胞介导,藉B细胞分泌的抗体执行。B细胞对胸腺依赖性抗原(TD抗原) 的免疫应答始于BCR(mIg)对TD抗原的识别,所产生的第一活化信号经由 Igα/Igβ向胞内传导。BCR辅助受体复合物加强第一活化信号的传导。Th细胞藉与B细胞表面分子的相互作用(CD40-CD40L等)及分泌的细胞因子向B细胞提供第二活化信号(辅助刺激信号) 。B细胞在离开骨髓进入周围淋巴器官后,在抗原刺激下,迁移进入原始淋巴滤泡,形成生发中心,并在生发中心发生抗原受体修正、体细胞高频突变、抗原受体亲和力成熟及类别转换,最后分化成熟为浆细胞或记忆 B 细胞。B细胞在周围淋巴器官的发育分化大致可分为活化、增殖和终末分化三个阶段。胸腺非依赖性抗原(TI-抗原)分为TI-1和TI-2两类,它们诱导B细胞免疫应答一般不需要T细胞的辅助。

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